Sistema Sensorial

Audição e equilíbrio

Anatomia da orelha 

O órgão responsável pela audição e o equilíbrio é a orelha (antigamente denominado ouvido), também chamada órgão vestibulococlear ou estato-acústico.

A maior parte da orelha fica no osso temporal, que se localiza na caixa craniana. Além da função de ouvir, o ouvido também é responsável pelo equilíbrio.

A orelha está dividida em três partes: orelhas externa, média e interna (antigamente denominadas ouvido externo, ouvido médio e ouvido interno).

As estruturas da orelha externa e média estão envolvidas apenas com a audição e são adaptadas para tal. A orelha interna participa tanto da audição quanto do equilíbrio e é extremamente complexa.  

Orelha externa

A orelha externa direciona o som à orelha média, uma cavidade preenchida com ar que contém os primeiros elementos que vibram em resposta ao som, é formada por:

1. pavilhão auditivo,
2. canal auditivo externo (meato acústico externo ou conduto auditivo externo).

Todo o pavilhão auditivo (exceto o lóbulo) é constituído por tecido cartilaginoso recoberto por pele, tendo como função captar e canalizar os sons de forma orientada para a orelha média.

O canal auditivo externo estabelece a comunicação entre a orelha média e o meio externo, tem cerca de três centímetros de comprimento e está escavado em nosso osso temporal. É revestido internamente por pelos e glândulas, que fabricam uma substância gordurosa e amarelada, denominada cerume ou cera. Tanto os pelos como o cerume retêm poeira e micróbios que normalmente existem no ar e eventualmente entram nas orelhas. O cerume ainda tem como função impermeabilizar a pele do canal auditivo.

As ondas sonoras que penetram no canal auditivo externo se chocam com o tímpano (ou membrana timpânica), o limite entre as orelhas externa e média (divisão fina entre o meato acústico externo e a orelha média). Assim, o canal auditivo externo transmite a pressão das ondas sonoras para a membrana timpânica. 

O tímpano é uma delicada membrana de formato levemente cônico (ponta do cone estendendo-se para dentro da cavidade da orelha média), que vibra ao receber as ondas sonoras, transferindo a energia sonora para os minúsculos ossículos da orelha média, fazendo-os vibrar. Essa membrana está firmemente fixada ao canal auditivo externo por um anel de tecido fibroso, chamado anel timpânico. 

Orelha média

A orelha média é uma pequena cavidade situada na parte petrosa do osso temporal, delimitada por mucosa e preenchida com ar – a cavidade timpânica. É separada da orelha externa pela membrana timpânica e da orelha interna por uma divisão óssea fina que contém duas pequenas aberturas revestidas por membrana: a janela oval (vestibular) superiormente e a janela redonda (coclear) inferiormente.   

Dentro da cavidade timpânica encontram-se os três menores ossos do corpo, os ossículos da audição, cujos nomes descrevem sua forma: 

• martelo,
• bigorna,
• estribo.

Esses ossículos encontram-se suspensos na orelha média através de ligamentos e estão conectados por articulações sinoviais. Eles amplificam a vibração do tímpano e a transmitem para a orelha interna. 

O “cabo” do martelo está encostado na face interna da membrana timpânica e a cabeça do martelo se articula com o corpo da bigorna. A bigorna, o osso médio na série, se articula com a cabeça do estribo. A base do estribo apoia-se na janela oval, um dos orifícios dotados de membrana da orelha interna que estabelecem comunicação com a orelha média; o outro orifício é a janela redonda. 

Dois pequenos músculos esqueléticos estão associados aos ossículos. O músculo tensor do tímpano (também conhecido como músculo do estribo) se origina da parede da tuba auditiva e se insere no martelo. O músculo estapédio se estende da parede posterior da cavidade da orelha média até o estribo. Quando as orelhas são estimuladas por sons de alta intensidade, estes músculos se contraem reflexamente para prevenir danos aos receptores auditivos. Especificamente, o tensor do tímpano tenciona a membrana timpânica por puxá-la medialmente; o estapédio restringe a vibração da cadeia de ossículos e limita o movimento do estribo na janela oval, dificultando, assim, a transmissão da energia sonora, o que contribui para a proteção do órgão sensorial da audição.

A orelha média comunica-se também com a nasofaringe (a porção mais superior da garganta), através de um canal denominado tuba auditiva ou tuba faringotimpânica (antigamente denominada trompa de Eustáquio). Esse canal permite que o ar penetre na orelha média e, consequentemente, que a pressão atmosférica externa que atua sobre o tímpano se iguale à pressão na orelha média. Dessa forma, de um lado e de outro do tímpano, a pressão do ar atmosférico é igual. Quando essas pressões ficam diferentes, não ouvimos bem, até que o equilíbrio seja restabelecido.

Em geral, a tuba auditiva está aplanada e fechada, porém engolir ou bocejar a faz abrir momentaneamente, igualando a pressão da cavidade da orelha média com a pressão atmosférica. Isto é importante pelo fato de o tímpano vibrar livremente somente se a pressão em ambas as superfícies for equalizada; caso contrário, os sons serão distorcidos. A sensação de estalo na orelha devido às pressões se equalizando, é familiar a qualquer pessoa que já viajou de avião. 

Orelha interna

A orelha interna, também chamada de labirinto, é formada por escavações no osso temporal revestidas por membrana e preenchidas por líquido. Limita-se com a orelha média pelas janelas oval e a redonda. 

A orelha interna apresenta duas divisões principais: o labirinto ósseo e o labirinto membranáceo. O labirinto ósseo é um sistema de canais tortuosos que perpassam o osso e apresenta: 

• uma parte anterior, a cóclea (do latim “caracol”), relacionada com a audição,
• uma parte posterior, relacionada com o equilíbrio e constituída pelo vestíbulo e pelos canais semicirculares.

O labirinto ósseo é preenchido por perilinfa, um fluido similar ao líquido cefalorraquidiano e contínuo com este. 

O labirinto membranáceo é composto por uma série contínua de sacos e ductos membranosos situados dentro do labirinto ósseo. O labirinto membranáceo está suspenso na perilinfa circundante e seu interior contém endolinfa, a qual é quimicamente similar ao líquido intracelular rico em íons potássio (K⁺). Esses dois fluidos conduzem as vibrações sonoras envolvidas na audição e respondem às forças mecânicas que ocorrem durante alterações na posição e aceleração do corpo.  

Cóclea

A cóclea é uma câmara óssea cônica em espiral que se estende da porção anterior do vestíbulo e se enrola aproximadamente duas vezes e meia em torno de um pilar ósseo chamado modíolo. 

A cóclea consiste em três tubos espiralados, lado a lado (três pequenas câmaras paralelas): 

1. escala (ou rampa) vestibular;
2. escala (ou rampa) média;
3. escala (ou rampa) timpânica.

Na base da cóclea encontra-se a janela oval na escala vestibular, e a janela redonda na escala timpânica. A escala vestibular e a escala média são separadas uma da outra pela membrana de Reissner (também, chamada membrana vestibular), enquanto a membrana basilar separa a escala média da escala timpânica. 

A membrana de Reissner é tão fina que não oferece obstáculo para a passagem das ondas sonoras. Sua função é simplesmente separar os líquidos das escalas média e vestibular, pois eles têm origem e composição química distintas entre si e são importantes para o adequado funcionamento das células receptoras de som. 

Por outro lado, a membrana basilar é uma estrutura bastante resistente, sendo estreita e rígida na extremidade próxima à janela oval, e tornando-se progressivamente mais larga e flexível em direção à extremidade oposta. A membrana basilar é sustentada por cerca de 25.000 estruturas finas, com a forma de palheta, as quais se projetam de um dos lados da membrana e aparecem ao longo de toda a sua extensão – as fibras basilares. 

As fibras basilares próximas à janela oval são curtas, mas tornam-se progressivamente mais longas à medida que se aproximam da porção superior da cóclea. Na parte final da cóclea, essas fibras são aproximadamente duas vezes mais longas do que as basais.

Apoiado na membrana basilar está o órgão de Corti, o órgão que contém as células receptoras auditivas. Suspensa sobre esse órgão está a membrana tectorial (ou membrana tectórica). 

Como a escala média é parte do labirinto membranáceo, ela é preenchida por endolinfa. As escalas vestibular e timpânica, integrantes do labirinto ósseo, contêm perilinfa. As escalas contendo perilinfa se comunicam uma com a outra no ápice coclear.

O órgão de Corti

O órgão de Corti consiste de células ciliadas, dos pilares de Corti e de várias células de sustentação. Os receptores auditivos são as células ciliadas, pois cada uma possui aproximadamente 100 estereocílios (microvilosidades rígidas que lembram cílios) que se projetam de sua porção apical. 

As células ciliadas estão fixadas entre a membrana basilar e uma fina lâmina de tecido chamada de lâmina reticular. Os pilares de Corti estendem-se entre estas duas membranas e fornecem sustentação estrutural. As células ciliadas localizadas entre o modíolo e os pilares de Corti são chamadas de células ciliadas internas (cerca de 3.500 dispostas em uma única fileira) e as células dispostas mais externamente aos pilares de Corti são chamadas de células ciliadas externas (os humanos possuem aproximadamente entre 15.000 e 20.000 delas, dispostas em três fileiras). Os estereocílios estão no lado apical das células ciliadas e estendem-se para cima da lâmina reticular, mergulhadas na endolinfa, mantendo suas extremidades na substância gelatinosa da membrana tectorial (células ciliadas externas) ou logo abaixo da membrana tectorial (células ciliadas internas).

OBS.:

As células ciliadas não são neurônios. Elas não possuem axônio e, nos mamíferos, não geram potenciais de ação. As células ciliadas são, de fato, células epiteliais especializadas. 

As células ciliadas estabelecem sinapses em neurônios cujos corpos celulares estão no gânglio espiral, dentro do modíolo. As células do gânglio espiral são neurônios bipolares, com os neuritos estendendo-se para as bases e partes laterais das células ciliadas, onde estas estabelecem conexões sinápticas. Axônios do gânglio espiral entram no nervo vestibulococlear (VIII nervo craniano), o qual se projeta aos núcleos cocleares no bulbo.

As células ciliadas internas codificam a altura de um som. Sons de maior intensidade provocam movimentos mais acentuados da membrana basilar e maior despolarização de células ciliadas, o que por sua vez gera uma maior frequência de potenciais de ação nos neurônios aferentes sensoriais. As células ciliadas externas exercem um papel importante no volume do som. Teorias recentes sobre a transdução sonora na orelha interna sugerem que as células ciliadas externas amplificam o som por aumentarem o movimento da membrana basilar a um som de determinado volume, tornando as células ciliadas internas mais excitáveis ao estímulo.

Vestíbulo

O vestíbulo é a cavidade central em forma de ovo do labirinto ósseo. Ele se situa posteriormente à cóclea, anterior aos canais semicirculares e medialmente à orelha média. Em sua parede lateral está a janela oval. Suspenso em sua perilinfa e unido por um pequeno ducto estão dois sacos do labirinto membranáceo preenchidos por endolinfa: um póstero-superior, o utrículo, e um ântero-inferior, o sáculo.

O utrículo e o sáculo e alojam regiões receptoras do equilíbrio denominadas máculas, as quais respondem à força da gravidade e registram as mudanças de posição da cabeça.  

Cada mácula contém células ciliadas receptoras dispersas, circundadas por células de sustentação. Os cílios das células ciliadas são ancorados na membrana otolítica, uma massa gelatinosa incrustada com pequeníssimas pedras (cristais de carbonato de cálcio) chamadas otólitos ("pedras do ouvido"). Os otólitos, embora pequenos, são densos e aumentam o peso da membrana e sua inércia (resistência a mudanças no movimento). 

No utrículo, a mácula é horizontal e os cílios estão orientados verticalmente quando a cabeça está ereta. No sáculo, a mácula é aproximadamente vertical e os cílios projetam horizontalmente na membrana otolítica. A mácula sacular responde melhor aos movimentos verticais, como a súbita aceleração em um elevador. As células ciliadas fazem sinapses com fibras do nervo vestibular, as quais se enrolam, envolvendo suas bases. 

Canais semicirculares

Os canais semicirculares situam-se posterior e lateralmente ao vestíbulo. As cavidades dos canais semicirculares ósseos projetam-se a partir da região posterior do vestíbulo, cada um orientado em relação aos três planos espaciais (um horizontal e dois verticais) no labirinto posterior, em cada lado da cabeça. Dessa forma, há um canal semicircular anterior, um posterior e um lateral em cada orelha interna. 

Por dentro de cada canal semicircular está o ducto semicircular membranáceo correspondente, o qual se comunica anteriormente com o utrículo. Cada um desses ductos possui uma dilatação espessa em uma das extremidades denominada ampola, onde está alojada a região receptora do equilíbrio, conhecida como crista ampular. Essa estrutura contém tufos pilosos (cílios) que se projetam de células ciliares semelhantes às maculares e respondem aos movimentos angulares (rotacionais) da cabeça.