Sistema Nervoso

A medula espinhal

A medula espinhal está ligada ao tronco encefálico e tem a forma de um cordão de aproximadamente 42 cm de comprimento e 1,8 cm de espessura. Encontra-se encerrada dentro da coluna vertebral e se estende do forame magno do crânio até o nível da primeira ou segunda vértebra lombar, abaixo das costelas. 

A medula espinhal possui dois sistemas de neurônios: 

• o sistema ascendente transporta sinais sensoriais das extremidades do corpo até a medula e de lá para o encéfalo;
• o sistema descendente controla funções motoras dos músculos, regula funções como pressão e temperatura e transporta sinais originados no encéfalo até seu destino.

Ou seja, ela é uma via de condução bidirecional, tanto levando informações, como recebendo mensagens do encéfalo, sendo o maior condutor de informação da pele, das articulações e dos músculos ao encéfalo, e vice-versa. A medula espinhal também é um centro integrativo de reflexos: os reflexos espinhais são iniciados e finalizados no nível da medula espinhal. 

Assim, a medula espinhal tem duas funções básicas: 

1. transportar informações do corpo para o encéfalo e do encéfalo para a corpo;
2. integrar respostas simples a certos tipos de estímulos.

Para realizar tais funções, a medula espinhal comunica-se com o corpo por meio dos nervos espinhais ou raquidianos, que formam parte do sistema nervoso periférico – SNP (discutido adiante). Desta forma, a medula espinhal e os nervos espinhais contribuem para a homeostasia, fornecendo respostas reflexas rápidas a muitos estímulos. 

A medula espinhal é dividida em quatro regiões (cervical, torácica, lombar e sacral), denominadas de acordo com as vértebras adjacentes. Cada região é subdividida em segmentos, e de cada segmento surge um par bilateral de nervos espinhais ou raquidianos, que emergem da medula espinhal através de espaços existentes entre cada vértebra da coluna vertebral. Desta forma, a medula espinhal é segmentada, com 31 pares de nervos espinhais que emergem dela em intervalos regulares. Os nervos espinhais são as vias de comunicação entre a medula espinhal e as regiões específicas do corpo. Por meio dessa rede de nervos, a medula se conecta com as várias partes do corpo, recebendo mensagens de vários pontos do corpo e enviando-as para o cérebro e recebendo mensagens do cérebro e transmitindo-as para as várias partes do corpo. 

Pouco antes do nervo espinhal unir-se à medula espinhal, ele se divide em dois ramos chamados de raízes. A raiz dorsal de cada nervo espinhal é especializada em conduzir informações sensoriais (sensitivas ou aferentes). O gânglio da raiz dorsal, uma dilatação encontrada na raiz dorsal antes dela entrar na medula, contém os corpos celulares dos neurônios sensoriais. A raiz ventral carrega informações provenientes do SNC para os músculos e as glândulas. 

Organização da medula espinhal

Na medula espinhal (assim como no bulbo ou medula oblonga), os corpos celulares dos neurônios se concentram internamente, constituindo a massa cinzenta, enquanto a massa branca, constituída pelos os axônios ascendentes e descendentes, ocorre externamente (o contrário do que se observa no encéfalo). 

Em corte transversal, a medula espinhal tem um centro de substância cinzenta, em forma de borboleta ou da letra H, rodeado de substância branca. As duas regiões também abrigam células da glia. 

Substância cinzenta

A substância cinzenta da medula espinhal contém corpos celulares de neurônios, dendritos, axônios amielínicos, terminais axônicos e neuróglia. Os corpos celulares dos neurônios estão organizados em grupos denominados núcleos, com funções específicas. Os núcleos sensitivos recebem e transmitem informações sensitivas (sensoriais) de receptores periféricos, como os receptores do tato localizados na pele. Os núcleos motores emitem comandos para efetuadores periféricos, como os músculos esqueléticos. 

Em cada lado da medula espinhal, a substância cinzenta é subdividida em regiões chamadas de colunas ou cornos, nomeados em relação a sua localização em posterior (ou dorsal), anterior (ou ventral) e lateral. Os cornos posteriores (dorsais) da substância cinzenta contêm corpos celulares e axônios de interneurônios, bem como axônios de neurônios sensoriais^(*). Os cornos anteriores (ventrais) da substância cinzenta contêm corpos celulares de neurônios motores somáticos, que fornecem impulsos nervosos para contração dos músculos esqueléticos. Entre os cornos anteriores e posteriores da substância cinzenta estão os cornos laterais, que estão presentes somente nos segmentos torácicos e nos segmentos lombares superiores (entre T1 e L2) da medula espinhal. Os cornos laterais da substância cinzenta contêm corpos celulares dos neurônios motores autônomos que regulam a atividade do músculo cardíaco, do músculo liso e das glândulas.  

^(*) Lembre-se que os corpos celulares de neurônios sensoriais estão localizados no gânglio sensitivo do nervo espinhal (gânglio da raiz dorsal). 

Resumindo, os cornos posteriores (dorsais) contêm núcleos sensitivos somáticos e viscerais, enquanto os cornos anteriores (ventrais) contêm neurônios motores somáticos e autonômicos. Os cornos laterais, encontrados entre os segmentos T1 (torácico) e L2 (lombar), contêm neurônios motores viscerais, os quais são a fonte de neurônios simpáticos eferentes (motores) do sistema nervoso autônomo.

Os cornos posteriores (dorsais) e anteriores (ventrais) estão conectados entre si no centro pela comissura central, a qual circunda um pequeno canal central – o canal ependimário ou canal central da medula – vestígio da luz do tubo neural primitivo. 

Substância branca

A substância branca da medula espinhal consiste principalmente de axônios mielínicos de neurônios. Assim como a substância cinzenta, a substância branca da medula espinhal é organizada em regiões. Os cornos anteriores e posteriores da substância cinzenta dividem a substância branca, de cada lado, em três áreas grandes chamadas de funículos: 

• funículos anteriores,
• funículos posteriores,
• funículos laterais.

Cada funículo, por sua vez, contém feixes distintos de axônios, que possuem uma origem ou um destino comum e conduzem informações semelhantes. Esses feixes, chamados de tratos,  transferem informações para cima e para baixo na medula espinhal e podem se estender por longas distâncias.

Os tratos ascendentes consistem em axônios que conduzem informações sensoriais (sinais aferentes) para o encéfalo. Eles ocupam as porções dorsal e lateral externa da medula espinal. Os tratos descendentes consistem de axônios que conduzem principalmente sinais eferentes (motores) do encéfalo para a medula. Eles ocupam as porções ventral e lateral interna da substância branca. Os tratos sensoriais e motores da medula espinhal são contínuos aos tratos sensoriais e motores do encéfalo. 

OBS.:

Tratos são feixes distintos de axônios que têm origem ou destino comum e transportam informações semelhantes.

Nervos espinhais

Os nervos espinhais conectam a medula espinhal a células sensoriais e a músculos das diversas partes do corpo. Como descrito anteriormente, um nervo espinhal típico tem duas conexões com a medula: a raiz posterior e a raiz anterior. As raízes posterior e anterior se unem para formar um nervo espinhal no forame intervertebral. Como a raiz posterior do nervo espinhal contém axônios sensoriais e a raiz anterior contém axônios motores, um nervo espinhal é classificado como um nervo misto. (Lembre-se que a raiz posterior contém um gânglio sensitivo de nervo espinhal, onde os corpos celulares dos neurônios sensoriais estão localizados).  

Os 31 pares de nervos espinhais estão distribuídos da seguinte maneira, de acordo com as regiões da coluna vertebral: 

• 8 nervos espinais cervicais,
• 12 torácicos,
• 5 lombares,
• 5 sacrais,
• 1 nervo coccígeo.

Cada um pode ser identificado por sua associação com as vértebras adjacentes e cada nervo espinhal apresenta uma taxonomia medular. 

Na região cervical, o primeiro par de nervos espinais, C1, emerge entre o crânio e a primeira vértebra cervical. Por essa razão, os nervos cervicais são nomeados de acordo com a vértebra imediatamente seguinte a eles. Em outras palavras, o nervo C2 precede a vértebra CII, e o mesmo sistema é utilizado para o restante dos nervos cervicais. A mudança deste método de identificação ocorre entre a última vértebra cervical e primeira vértebra torácica. O nervo espinhal localizado entre essas duas vértebras foi designado como C8. Assim, existem sete vértebras cervicais, mas oito nervos cervicais. 

Os nervos espinais situados inferiormente à primeira vértebra torácica são nomeados de acordo com a vértebra imediatamente precedente a eles. Assim, a origem do nervo T1 é imediatamente inferior à vértebra TI, o nervo T2 emerge inferiormente à vértebra TII, e assim por diante.

Distribuição dos nervos espinhais

Logo após passar por seu forame intervertebral, o nervo espinhal divide-se em vários ramos. Muitos dos ramos dos nervos espinhais não se estendem diretamente até as estruturas do corpo que suprem. Ao contrário, formam redes em cada lado do corpo, unindo-se aos axônios dos nervos adjacentes. Essa rede é chamada de plexo. Emergindo dos plexos, há nervos com nomes que são frequentemente descritivos das regiões gerais que suprem ou do curso que tomam. Cada um dos nervos, por sua vez, pode ter diversos ramos nomeados de acordo com as estruturas específicas que suprem.  

Os principais plexos são o plexo cervical, o plexo braquial, o plexo lombar e o plexo sacral.

Os nervos espinhais de T2 a T11 não formam plexos. Eles são conhecidos como nervos intercostais e se estendem diretamente até as estruturas que suprem, incluindo os músculos entre as costelas, os músculos abdominais e a pele do tórax e do dorso. 

Durante uma fratura ou deslocamento da coluna, as vértebras que normalmente protegem a medula podem matar ou danificar as células. Teoricamente, se o dano for confinado à massa cinzenta, os distúrbios musculares e sensoriais poderão estar apenas nos tecidos que recebem e mandam sinais aos neurônios “residentes” no nível da fratura. Por exemplo, se a massa cinzenta do segmento da medula onde os nervos rotulados C8 for lesada, o paciente só sofrerá paralisia das mãos, sem perder a capacidade de andar ou o controle sobre as funções intestinais e urinárias. Nesse caso, os axônios levando sinais para “cima e para baixo” através da área branca adjacente continuariam trabalhando. Em comparação, se a área branca for lesada, o trânsito dos sinais será interrompido até o ponto da fratura.

Infelizmente, a lesão original é só o começo. Os danos mecânicos promovem rompimento de pequenos vasos sanguíneos, impedindo a entrega de oxigênio e nutrientes para as células não afetadas diretamente, que acabam morrendo; as células lesadas extravasam componentes citoplasmáticos e tóxicos, que afetam células vizinhas, antes intactas; células do sistema imunológico iniciam um quadro inflamatório no local da lesão; células da Glia proliferam criando grumos e uma espécie de cicatriz, que impedem os axônios lesados de crescerem e reconectarem.

O vírus da poliomielite causa lesões na raiz ventral dos nervos espinhais, o que leva à paralisia e atrofia dos músculos.

O sistema nervoso periférico (SNP)

O sistema nervoso periférico (SNP) é a parte do sistema nervoso que se encontra fora do sistema nervoso central (SNC), sendo constituído pelos nervos e gânglios nervosos.

Fibras nervosas

As fibras nervosas são constituídas por um axônio e suas bainhas envoltórias. Grupos de fibras nervosas formam os feixes ou tratos do SNC e os nervos do SNP. 

Relembrando, todos os axônios do tecido nervoso do adulto são envolvidos por dobras únicas ou múltiplas formadas por uma célula envoltória. Nas fibras periféricas, a célula envoltória é a célula de Schwann. No SNC, as células envoltórias são os oligodendrócitos. Axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por uma única dobra da célula envoltória, constituindo as fibras nervosas amielínicas. Nos axônios mais calibrosos, a célula envoltória forma uma dobra enrolada em espiral em torno do axônio denominada bainha de mielina e as fibras são chamadas fibras nervosas mielínicas.  

Nervos

No SNP, as fibras nervosas agrupam-se em feixes (ou fascículos). Um nervo equivale a um ou mais feixes (ou fascículos) de centenas a milhares de fibras nervosas, associados a tecido conjuntivo e vasos sanguíneos no SNP. Desta forma, cada feixe ou fascículo contém uma mistura de fibras nervosas, sejam elas aferentes (sensitivas) ou eferentes (motoras). 

Devido ao seu conteúdo em mielina e colágeno, os nervos são esbranquiçados, exceto os raros nervos muito finos formados somente por fibras amielínicas. 

OBS.:

Derivadas do latim, as expressões aferente (“que leva”) e eferente (“que traz”) indicam se os nervos estão levando informação até o SNC (nervos aferentes ou sensoriais) ou se emergem do SNC para inervar órgãos efetores (nervos eferentes ou motores). Assim, nervos aferentes conduzem sinais sensoriais (da pele ou dos órgãos dos sentidos, por exemplo) para o SNC, enquanto nervos eferentes conduzem sinais do SNC para os órgãos efetores (músculos e glândulas). Existem ainda os nervos mistos, formados por fibras sensitivas e motoras.

Cada fibra nervosa é envolvida por uma camada conjuntiva denominada endoneuro, um delicado arcabouço de tecido conjuntivo frouxo. Cada feixe ou fascículo, por sua vez, é envolvido por uma bainha conjuntiva denominada perineuro, composta por múltiplas camadas concêntricas de células achatadas (células perineurais, que são fibroblastos modificados) e fibrilas colágenas longitudinais. O perineuro atua como uma barreira de difusão seletiva e metabolicamente ativa, restringindo a passagem de muitas substâncias macromoleculares e, consequentemente, regulando o microambiente interno do nervo. Nos nervos que consistem em mais de um fascículo, uma camada externa de tecido conjuntivo denso não modelado, o epineuro, mantém os fascículos unidos e forma uma resistente bainha cilíndrica ao redor de todo o nervo. Essas camadas são comparáveis às camadas de tecido conjuntivo associadas aos músculos esqueléticos. 

Relembrando, são os nervos que fazem a ligação dos diversos tecidos do organismo com o SNC. Doze pares de nervos cranianos emergem a partir da base do encéfalo e 31 pares de nervos espinhais emergem da medula espinhal. Cada nervo segue uma via definida e inerva uma região específica do corpo.  

Gânglios nervosos

Gânglios nervosos são pequenas massas de tecido nervoso que consistem primariamente de um acúmulo de corpos celulares de neurônios localizados fora do encéfalo e da medula espinhal (fora do SNC). Os gânglios estão intimamente relacionados aos nervos cranianos e espinhais. 

Em sua maior parte, os gânglios são órgãos esféricos, protegidos por cápsulas conjuntivas e associados a nervos. Alguns gânglios reduzem-se a pequenos grupos de células nervosas situadas no interior de determinados órgãos, principalmente na parede do trato digestivo, constituindo os gânglios intramurais. 

Conforme a direção do impulso nervoso, os gânglios podem ser: sensoriais (aferentes) ou gânglios do sistema nervoso autônomo (eferentes ou motores).  

Os nervos cranianos

Os 12 pares de nervos cranianos conectam o encéfalo a órgãos dos sentidos e a músculos, principalmente da região da cabeça.

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Divisões do SNP

Com base na sua estrutura e função, o SNP subdivide-se em duas partes: 

• SNP somático (ou de controle voluntário): SNS ou SNPS;
• SNP autônomo (visceral ou vegetativo; de controle involuntário): SNA ou SNPA.

SNP somático (SNS ou SNPS)

Todos os nervos espinhais que inervam a pele, as articulações e os músculos que estão sob o controle voluntário são parte do SNP somático, que tem por função reagir a estímulos provenientes do ambiente externo. Os axônios motores somáticos, que comandam a contração muscular, originam-se de neurônios motores da medula espinhal ventral. Os corpos celulares dos neurônios motores situam-se dentro do SNC, porém seus axônios estão, em sua maior parte, no SNP.

Os axônios somatossensoriais que inervam e coletam informação da pele, dos músculos e das articulações entram na medula espinhal pelas raízes dorsais. É importante relembrar aqui que os corpos celulares desses neurônios estão localizados fora da medula espinhal em agrupamentos, chamados de gânglios da raiz dorsal. Existe um gânglio da raiz dorsal para cada nervo espinhal.

SNP autônomo (SNA ou SNPA)

O SNP autônomo, como o próprio nome diz, funciona independentemente de nossa vontade e tem por função regular o ambiente interno do corpo, controlando, primariamente,  a atividade dos órgãos viscerais. Ele contém fibras nervosas que conduzem impulsos do SNC aos músculos lisos das vísceras e à musculatura do coração. 

Um nervo motor do SNP autônomo difere de um nervo motor do SNP somático (voluntário) pelo fato de conter dois tipos de neurônios, um neurônio pré-ganglionar e outro pós-ganglionar. O corpo celular do neurônio pré-ganglionar fica localizado dentro do SNC e seu axônio vai até um gânglio, onde o impulso nervoso é transmitido sinapticamente ao neurônio pós-ganglionar. O corpo celular do neurônio pós-ganglionar fica no interior do gânglio nervoso e seu axônio conduz o estímulo nervoso até o órgão efetor, que pode ser um músculo liso ou cardíaco ou ainda uma glândula.

Com base na anatomia, o SNP autônomo foi dividido em duas partes principais (plano básico): 

1. divisão simpática (toracolombar),
2. divisão parassimpática (craniossacral).

Ambas as divisões têm a sua origem em núcleos situados dentro do SNC e enviam fibras eferentes pré-ganglionares, que saem do tronco encefálico (bulbo ou medula oblonga) ou da medula espinhal e terminam em gânglios motores. As fibras pré-ganglionares simpáticas saem do SNC através dos nervos espinhais torácicos e lombares. As fibras pré-ganglionares parassimpáticas saem do SNC através dos nervos cranianos (particularmente o terceiro, sétimo, nono e décimo) e da terceira e quarta raízes espinhais sacrais.

As fibras pré-ganglionares simpáticas terminam, em sua maioria, em gânglios localizados nas cadeias paravertebrais, situadas em cada lado da coluna vertebral. As fibras pré-ganglionares simpáticas remanescentes terminam em gânglios pré-vertebrais, localizados em frente das vértebras. A partir dos gânglios, as fibras simpáticas pós-ganglionares dirigem-se para os tecidos inervados.

As fibras pré-ganglionares parassimpáticas terminam, em sua maioria, em células ganglionares que se distribuem difusamente ou em redes nas paredes dos órgãos inervados. Algumas fibras parassimpáticas pré-ganglionares terminam em gânglios parassimpáticos localizados fora dos órgãos inervados, como por exemplo, os gânglios ciliar, pterigopalatino, submandibular, ótico e vários gânglios pélvicos.

Além dessas partes motoras periféricas claramente definidas do sistema nervoso autônomo, existe grande número de fibras aferentes que se estendem da periferia até os centros integradores, incluindo os plexos entéricos no trato digestivo, os gânglios autônomos e o SNC. 

Lembrete: Os termos simpático e parassimpático são anatômicos e independem do tipo de transmissor químico (neurotransmissor) liberado pelas terminações nervosas, nem do tipo de efeito (excitatório ou inibitório) produzido pela atividade do nervo.

O sistema nervoso autônomo controla a musculatura lisa (visceral e vascular), as secreções exócrinas (e algumas endócrinas), a frequência e força cardíacas e determinados processos metabólicos (por exemplo, utilização de glicose).

Os sistemas simpático e parassimpático exercem ações opostas (antagônicas) em certas situações (por exemplo, controle da frequência cardíaca, musculatura lisa gastrointestinal), mas não em outras (por exemplo, glândulas salivares, músculo ciliar).

De modo geral, o SNP autônomo simpático estimula ações que mobilizam energia, permitindo ao organismo responder a situações de estresse (resposta de luta-ou-fuga). Por exemplo, percebe-se essa atividade em situações emocionais ou de emergência: as pupilas dilatam-se, a boca fica seca, há aumento da pressão sanguínea e dos batimentos cardíacos, a respiração fica mais profunda, ocorre vasoconstrição na pele, dilatação dos vasos que conduzem sangue para o trato gastrintestinal, o coração, o encéfalo, os pulmões e os músculos esqueléticos, e também há aumento da concentração de açúcar no sangue e ativação do metabolismo geral do corpo. 

Já o SNP autônomo parassimpático estimula principalmente atividades relaxantes, como as reduções do ritmo cardíaco e da pressão arterial, entre outras. A atividade parassimpática está primariamente relacionada com a recuperação, a conservação e o repouso dos órgãos vitais. Por exemplo, ela ativa o sistema digestório, contrai a pupila, protegendo a retina  da luz, e reduz os batimentos cardíacos, contribuindo para o repouso do coração.  

Ambos os sistemas exercem um controle fisiológico contínuo de órgãos específicos em condições normais, quando o corpo não está em nenhum dos extremos.

Em geral, quando os centros simpáticos cerebrais se tornam excitados, estimulam, simultaneamente, quase todos os nervos simpáticos, preparando o corpo para a atividade. Além desse mecanismo da descarga em massa do sistema simpático, algumas condições fisiológicas podem estimular partes localizadas desse sistema. Duas das condições são as seguintes:

Reflexos calóricos: o calor aplicado à pele determina um reflexo que passa através da medula espinhal e volta a ela, dilatando os vasos sanguíneos cutâneos. Também o aquecimento do sangue que passa através do centro de controle térmico do hipotálamo aumenta o grau de vasodilatação superficial, sem alterar os vasos profundos.

Exercícios: durante o exercício físico, o metabolismo aumentado nos músculos tem um efeito local de dilatação dos vasos sanguíneos musculares; porém, ao mesmo tempo, o sistema simpático tem efeito vasoconstritor para a maioria das outras regiões do corpo. A vasodilatação muscular permite que o sangue flua facilmente através dos músculos, enquanto a vasoconstrição diminui o fluxo sanguíneo em todas as regiões do corpo, exceto no coração e no cérebro.

SNP - Neurotransmissores primários

Uma importante classificação tradicional dos nervos autônomos baseia-se nas moléculas neurotransmissoras primárias (acetilcolina ou noradrenalina) liberadas de suas terminações axonais. Um grande número de fibras do SNP sintetiza e libera acetilcolina, trata-se das fibras colinérgicas, isto é, que atuam através da liberação de acetilcolina. As fibras noradrenérgicas (quase sempre denominadas de fibras adrenérgicas) atuam através da liberação de noradrenalina. 

As fibras colinérgicas incluem todas as fibras eferentes autônomas pré-ganglionares, bem como as fibras motoras somáticas (não-autônomas) para os músculos esqueléticos. Portanto, todas as fibras eferentes que deixam o SNC (pré-ganglionares) são colinérgicas. Além disso, a maioria das fibras parassimpáticas pós-ganglionares e algumas fibras simpáticas pós-ganglionares são colinérgicas.

As fibras simpáticas pós-ganglionares liberam, em sua maioria, noradrenalina (norepinefrina), trata-se das fibras noradrenérgicas (quase sempre denominadas de fibras adrenérgicas), isto é, que atuam através da liberação de noradrenalina. As células da medula suprarrenal (adrenal), que são embriologicamente análogas aos neurônios simpáticos pós-ganglionares, liberam uma mistura de adrenalina e noradrenalina. A secreção de adrenalina pela medula da glândula suprarrenal após estímulo SNA simpático resulta em amplificação (aumento) da ação simpática. Isso porque há descarga de adrenalina na corrente sanguínea, resultando em ação adrenérgica em todos os tecidos.

Assim, uma das principais diferenças entre o SNA simpático e o SNA parassimpático é que a maioria das fibras pós-ganglionares dos dois sistemas normalmente secretam neurotransmissores diferentes. Enquanto a acetilcolina é a molécula neurotransmissora primária secretada pela maioria das fibras pós-ganglionares do sistema nervoso parassimpático, a maioria das fibras pós-ganglionares do sistema nervoso simpático secreta principalmente noradrenalina.

A acetilcolina e a noradrenalina têm a capacidade de excitar alguns órgãos e inibir outros, de maneira antagônica.