Sistema Muscular

Músculo liso

O músculo liso, também denominado músculo visceral por ser constituinte das vísceras, é o tipo de músculo mais amplamente distribuído pelo corpo. Exceto o coração, formado por tecido muscular estriado cardíaco em sua maior parte, o músculo nas paredes de todos os órgãos ocos do corpo é quase inteiramente músculo liso. Ele é encontrado nas paredes das cavidades de órgãos e tubos, no interior do olho e nas paredes dos vasos sanguíneos, entre outras áreas. 

O músculo liso realiza várias funções, incluindo propelir urina através do trato urinário, misturar comida no estômago e no intestino delgado, dilatar e contrair a pupila do olho e regular o fluxo de sangue através dos vasos sanguíneos.

Fibras musculares lisas são consideravelmente menores em comprimento e em diâmetro do que as fibras musculares esqueléticas. São mais espessas no centro e afiladas em ambas as extremidades (células fusiformes), e possuem um único núcleo oval localizado centralmente. Como o músculo cardíaco, o músculo liso é involuntário.

A disposição dos miofilamentos nas células musculares lisas dá-se em diferentes planos, fazendo com que as células deste músculo não apresentem estriações transversais; por isso a denominação de músculo liso. 

Organização das fibras musculares lisas e das miofibrilas

Além dos filamentos grossos e finos, as fibras musculares lisas também contêm filamentos intermediários. As células musculares lisas são revestidas por lâmina basal e mantidas unidas por uma rede muito delicada de fibras reticulares. Essas fibras amarram as células musculares lisas umas às outras, de tal maneira que a contração simultânea de apenas algumas ou de muitas células se transforma na contração do músculo inteiro. 

Nas fibras musculares lisas, os filamentos finos se ligam a estruturas chamadas corpos densos, que são funcionalmente similares às linhas Z nas fibras musculares estriadas. Alguns corpos densos estão dispersos por todo o sarcoplasma; outros estão ligados ao sarcolema. Feixes de filamentos intermediários também se ligam aos corpos densos e se estendem de um corpo denso a outro. 

No músculo liso não existe retículo sarcoplasmático ou ele é muito reduzido (principalmente se comparado ao da musculatura estriada). O sarcolema das fibras musculares lisas apresenta grande quantidade de depressões com o aspecto e as dimensões das vesículas de pinocitose, denominadas cavéolas. As cavéolas contêm íons Ca²⁺ que serão utilizados para dar início ao processo de contração.

Frequentemente, duas células musculares lisas adjacentes formam junções comunicantes, que participam da transmissão do impulso de uma célula para a outra. Também, não existe sarcômero e os filamentos de actina ficam estabilizados pela combinação apenas com a tropomiosina (ausência de troponina). 

Além disto, os filamentos de miosina só se formam no momento da contração. As fibras musculares lisas contêm miosina II, cujas moléculas se conservam enrodilhadas, exceto quando combinadas com fosfato (fosforilação), quando se estiram em filamentos (filamentos de miosina só se formam no momento da contração). Nos outros tecidos musculares a miosina é do tipo I e existe permanentemente estirada, constituindo os filamentos grossos. 

Acoplamento Excitação-Contração

Embora os eventos químicos e mecânicos da contração sejam essencialmente os mesmos em todos os tecidos musculares, o músculo liso é diferente sob vários aspectos. 

Apesar de a contração do músculo liso também ser regulada pela concentração intracelular de íons cálcio, a resposta da célula é diferente daquela dos músculos estriados. Quando há uma excitação da membrana, os íons cálcio armazenados nas cavéolas são então liberados para o citoplasma e se ligam a uma proteína com afinidade para íons cálcio, a calmodulina. Esse complexo (íons cálcio-calmodulina) ativa uma enzima que fosforila a miosina e permite que ela se ligue à actina. A actina e a miosina interagem, então, praticamente da mesma forma que nos músculos estriados, resultando então na contração muscular. As células propagam a despolarização da membrana por meio de junções comunicantes.

Os mecanismos gerais e moleculares da contração do músculo liso são resumidos a seguir. 

1- Estímulo do sistema nervoso autônomo $\to$ Ca²⁺ migram das cavéolas para o sarcoplasma (não existe retículo sarcoplasmático ou ele é muito reduzido);

2- Ca²⁺ combina-se com moléculas de calmodulina;

3- Complexo calmodulina-Ca²⁺ ativa a enzima quinase da cadeia leve da miosina II: fosforilação das moléculas de miosina II $\to$forma filamentosa;

4- Sítios com atividade ATPásica descobertos combinam com a actina: liberação de energia do ATP $\to$ deformação da cabeça da miosina II $\to$ deslizamento dos filamentos

5- Actina ligada a filamentos intermediários do citoesqueleto (desmina e vimentina) que se prendem aos corpos densos do sarcolema $\to$ contração da célula como um todo.

OBS.:

Durante a contração, o mecanismo molecular de contração dos miofilamentos gera tensão que é transmitida aos filamentos intermediários. Estes, por sua vez, tracionam os corpos densos ligados ao sarcolema, provocando um encurtamento longitudinal da fibra muscular. 

Para maiores informações, consulte:

- HAFEN, B.B.; BURNS, B. Physiology, Smooth Muscle. [Updated 2020 Aug 31]. In: StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2021 Jan-. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK526125/

- MASUKO USHIO-FUKAI, M.; ALEXANDER, R.W. Caveolin-Dependent Angiotensin II Type 1 Receptor Signaling in Vascular Smooth Muscle. Hypertension 2006; 48(5), 797-803.

- VICENTE-MANZANARES, M.; MA, X.; ADELSTEIN, R.S.; HORWITZ, A.R. Non-muscle myosin II takes centre stage in cell adhesion and migration. Nat Rev Mol Cell Biol 2009; 10(11): 778-790.

- WEBB, R.C. Smooth muscle contraction and relaxation. Advances in Physiology Education. 2003; 27(4): 201-206.