Sistema Urinário

Fisiologia da excreção

Para produzir urina, os néfrons e os ductos coletores realizam três processos básicos:

• filtração glomerular 
• reabsorção tubular
• secreção tubular

Filtração glomerular. Na primeira etapa de produção de urina, a água e a maioria dos solutos no plasma sanguíneo atravessam a parede dos capilares glomerulares, onde são filtrados, entram na cápsula glomerular e, depois, no túbulo renal.

Reabsorção tubular. À medida que o líquido filtrado atravessa os túbulos renais e os ductos coletores, as células tubulares reabsorvem cerca de 99% da água filtrada e muitos solutos úteis. A água e os solutos voltam ao sangue à medida que ele flui através da trama de capilares ao redor dos túbulos néfricos. 

Secreção tubular. À medida que o líquido atravessa os túbulos renais e os ductos coletores, as células do túbulo renal e do ducto secretam (retiram do sangue) outras substâncias, como resíduos, fármacos e íons em excesso, para o líquido. 

Excreção urinária = filtração glomerular − reabsorção tubular + secreção tubular

OBS.:

O termo reabsorção refere-se ao retorno da água e dos solutos filtrados para a corrente sanguínea (são removidos do lúmen dos túbulos néfricos para o sangue). Já o termo absorção significa a entrada de novas substâncias no corpo, como ocorre no trato gastrintestinal.

Para que uma substância seja reabsorvida, ela deve primeiro ser transportada (1) através das membranas epiteliais tubulares para o líquido intersticial renal e, em seguida, (2) através da membrana dos capilares peritubulares, para então retornar ao sangue. Desta forma, a reabsorção de água e de solutos através do epitélio tubular para o líquido intersticial, inclui transporte ativo ou passivo pelos mesmos mecanismos básicos de transporte através de outras membranas celulares do corpo.

Filtração glomerular

Relembrando, o sangue chega aos rins através da artéria renal, que se ramifica muito no interior do órgão, originando grande número de arteríolas aferentes, onde cada uma ramifica-se no interior da cápsula de Bowman do néfron, formando um enovelado de capilares, o glomérulo de Malpighi.

O sangue arterial é conduzido sob alta pressão nos capilares do glomérulo. Essa pressão tem intensidade suficiente para forçar a saída de fluido sanguíneo para a cápsula de Bowman, processo denominado filtração glomerular. Esse fluido, denominado filtrado glomerular, contém diversos tipos de moléculas, tais como ureia, glicose, aminoácidos, sais etc, sendo semelhante em composição química ao plasma sanguíneo. Porém, como a maioria dos capilares, os capilares glomerulares são relativamente impermeáveis às proteínas e assim, o líquido filtrado é essencialmente livre de proteínas (e também desprovido de elementos celulares como as hemácias).

OBS.:

Quase metade do cálcio e a maior parte dos ácidos graxos plasmáticos estão ligadas às proteínas plasmáticas e essa parte ligada não é filtrada pelos capilares glomerulares.

A pressão efetiva de filtração glomerular representa a soma das forças hidrostáticas e coloidosmóticas que favorecem ou se opõem à filtração através dos capilares glomerulares. Essas forças incluem: 

1. a pressão hidrostática (do sangue) nos capilares glomerulares (pressão hidrostática glomerular), que promove a filtração;
2. a pressão hidrostática na cápsula de Bowman por fora dos capilares, que se opõe à filtração;
3. a pressão coloidosmótica das proteínas plasmáticas, que se opõe à filtração;
4. a pressão coloidosmótica das proteínas na cápsula de Bowman, que promove a filtração.

OBS.:

A pressão osmótica é determinada pela concentração de solutos em um compartimento. A principal diferença entre os solutos do plasma e do filtrado glomerular é devida às proteínas, as quais estão presentes no plasma, mas ausente no filtrado glomerular. A pressão osmótica criada pela presença dessas proteínas é conhecida como pressão coloidosmótica, também chamada de pressão oncótica. 

Reabsorção e secreção tubular
 

Após o filtrado glomerular penetrar na cápsula de Bowman, passa para dentro do sistema tubular e flui pelas suas porções sucessivas: túbulo contorcido proximal, alça de Henle, túbulo contorcido distal, túbulo coletor e, finalmente, ducto coletor, antes de ser excretado como urina. 

Assim, inicialmente o filtrado glomerular passa para o túbulo contorcido proximal, onde solutos como glicose, aminoácidos e íons como Na⁺ (sódio), Cl– (cloreto), K⁺ (potássio) e HCO₃^– (bicarbonato) são reabsorvidos por processos ativo e passivo; a água segue por osmose – ao que chamamos reabsorção tubular.

No caso dos íons sódio e cloreto, por exemplo, as células epiteliais transportam ativamente Na⁺ para o líquido intersticial e esta transferência de carga positiva para fora do túbulo aciona o transporte passivo de Cl^–. Glicose, aminoácidos, íons potássio (K⁺) e outras substâncias essenciais são também transportadas ativa ou passivamente do filtrado para o líquido intersticial. A saída desses solutos faz com que a concentração do líquido dentro do  túbulo fique menor (hipotônico) do que a do plasma dos capilares que o envolvem. Com isso, há passagem (reabsorção) de água por osmose do líquido tubular (hipotônico) para os capilares sanguíneos (hipertônicos). Os capilares que reabsorvem as substâncias úteis dos túbulos renais se reúnem para formar um vaso único, a veia renal, que leva o sangue para fora do rim, em direção ao coração.

Diferentemente da filtração glomerular, que é relativamente não seletiva (isto é, praticamente todos os solutos do plasma são filtrados, exceto as proteínas plasmáticas ou substâncias ligadas a elas), a reabsorção tubular é muito seletiva. Algumas substâncias, como glicose e aminoácidos, são quase que completamente reabsorvidas pelos túbulos, de modo que a intensidade da excreção urinária é, em termos práticos, zero em indivíduos saudáveis. Muitos dos íons do plasma, como sódio, cloreto e bicarbonato, também são muito reabsorvidos, mas suas intensidades de reabsorção e de excreção urinárias são variáveis, dependendo das necessidades do organismo. Resíduos metabólicos, como ureia e creatinina, ao contrário, são pouco reabsorvidos pelos túbulos, sendo excretados em quantidades relativamente altas. Assim, pelo controle da reabsorção de diferentes substâncias, os rins regulam a excreção de solutos, independentemente uns dos outros, característica essencial para o controle preciso da composição dos líquidos corporais.

OBS.:

Em condições normais, a glicose, os aminoácidos, as vitaminas e grande parte dos sais do filtrado glomerular são reabsorvidos pelas células da parede do túbulo contorcido proximal e devolvidos ao sangue. No caso de alguma dessas substâncias estar em concentração anormalmente elevada no sangue, ela não é totalmente reabsorvida e parte é excretada na urina. É isso que acontece, por exemplo, com pessoas com diabetes melito: a alta concentração de glicose no sangue faz com que parte desse glicídio não seja reabsorvida pelo túbulo renal, sendo eliminada na urina. 

O processamento do filtrado no túbulo contorcido proximal também ajuda a manter um pH relativamente constante nos líquidos corporais. As células do epitélio de transporte secretam íons hidrogênio (H⁺) para o lúmen do túbulo e, ao mesmo tempo, sintetizam e secretam amônia que atua como tampão para reter H⁺ na forma de íons amônio (NH₄⁺). 

Depois que o líquido atravessa o túbulo contorcido proximal, as células localizadas mais distalmente ajustam, com precisão, os processos de reabsorção para manter os equilíbrios homeostáticos da água e dos íons selecionados.

O ramo descendente da alça de Henle é altamente permeável à água e moderadamente permeável à maioria dos solutos, mas tem poucas mitocôndrias e pouca ou nenhuma reabsorção ativa. Consequentemente, há reabsorção ainda de mais água, de forma que, na curvatura da alça de Henle, a concentração do líquido tubular é alta.

Esse líquido muito concentrado passa, então, a percorrer o ramo ascendente da alça de Henle, que é formado por células impermeáveis à água e que estão adaptadas ao transporte de íons. 

Nessa região, ocorre reabsorção de cerca de 25% das cargas filtradas de sódio (Na⁺), cloreto (Cl^–) e potássio (K⁺), além de grandes quantidades de cálcio (Ca²⁺), bicarbonato (HCO₃^–) e magnésio (Mg²⁺). Esse segmento também secreta íons hidrogênio para o lúmen tubular.

A porção inicial do túbulo contorcido distal tem muitas características do ramo ascendente da alça de Henle, e reabsorve sódio, cloreto, cálcio e magnésio, mas é praticamente impermeável à água e à ureia. 

Quando o líquido chega à extremidade do túbulo contorcido distal, 90-95% dos solutos e da água filtrados já retornaram à circulação sanguínea. 

Vale lembrar que a porção final dos túbulos contorcidos distais e os túbulos coletores corticais são compostos de dois tipos distintos de  células: as células principais e as células intercaladas. As células principais reabsorvem sódio (Na⁺) do lúmen e secretam íons potássio (K⁺) para o lúmen. As células intercaladas reabsorvem íons potássio (K⁺) e bicarbonato (HCO₃^–) do lúmen e secretam íons hidrogênio (H⁺) no lúmen, participando da homeostasia do pH sanguíneo. A reabsorção de água desses segmentos é controlada pela concentração do hormônio antidiurético (ADH).

Na porção final dos túbulos contorcidos distais e nos túbulos coletores, o volume de reabsorção de água e solutos e o volume de secreção de solutos variam, dependendo das necessidades do corpo. 

Lembrando que, à medida que o líquido atravessa os túbulos renais e os ductos coletores, substâncias indesejáveis, como resíduos (ureia, ácido úrico e amônia), fármacos e íons em excesso, são secretados no lúmen dos túbulos. Esse processo é denominado secreção tubular. Ao fim do percurso pelos túbulos néfricos, o filtrado glomerular transformou-se em urina, um fluido aquoso de cor amarelada, que contém predominantemente ureia, além de pequenas quantidades de amônia, ácido úrico e sais. 

Estima-se que em 24 horas são filtrados cerca de 180 litros de fluido do plasma; porém são formados apenas 1 a 2 litros de urina por dia, o que significa que aproximadamente 99% do filtrado glomerular é reabsorvido.

OBS.:

A cor amarela da urina deve-se à presença de urobilina, substância originada principalmente pela degradação da hemoglobina de hemácias fora de função. 

Sistema nervoso simpático e filtração glomerular

Essencialmente,  todos os vasos sanguíneos renais, incluindo as arteríolas aferentes e eferentes, são   ricamente inervados pelas fibras nervosas simpáticas. A forte ativação dos nervos simpáticos renais pode produzir constrição das arteríolas renais e diminuir o fluxo sanguíneo renal e a filtração glomerular. A estimulação simpática leve ou moderada tem pouca influência no fluxo sanguíneo renal e na filtração glomerular. 

Os nervos simpáticos renais parecem ser mais importantes na redução da filtração glomerular durante distúrbios graves agudos que duram de alguns minutos a algumas horas, tais como aqueles ocasionados por reação de defesa, isquemia cerebral ou hemorragia grave. No indivíduo saudável em repouso, o tônus simpático parece ter pouca influência sobre o fluxo sanguíneo renal.

Outras substâncias que podem influenciar a filtração glomerular e o fluxo sanguíneo renal

Existem várias substâncias como certos hormônios e autacoides, que podem influenciar a filtração glomerular e o fluxo sanguíneo renal, como resumido na Tabela abaixo.

OBS.:

São considerados autacoides substâncias com atividade farmacológica intensa e de ação somática difusa como a histamina, a serotonina, a endotelina, as cininas, as prostaglandinas, e a angiotensina. São substâncias que atuam em processos fisiológicos e patológicos, formadas pelas células de um órgão e que passam à circulação e produzem em outros órgãos efeitos semelhantes aos dos fármacos.

Os hormônios que provocam constrição das arteríolas aferentes e eferentes, causando reduções  na filtração glomerular e no fluxo sanguíneo renal, incluem a norepinefrina (noradrenalina) e epinefrina (adrenalina) liberadas pela medula adrenal. Em geral, os níveis sanguíneos desses hormônios acompanham a atividade do sistema nervoso simpático e assim, têm pouca influência sobre a hemodinâmica renal,  exceto sob condições extremas.

Outro vasoconstritor, a endotelina, é um peptídeo que pode ser liberado por células endoteliais vasculares lesionadas dos rins (assim como por outros tecidos lesionados). Apesar de o papel fisiológico desse autacoide não estar completamente esclarecido, a endotelina pode contribuir para a hemostasia (minimizando a perda sanguínea) quando um vaso sanguíneo é lesionado.  

A angiotensina II também é um poderoso vasoconstritor renal, que pode ser considerado como hormônio circulante ou como autacoide produzido localmente, visto que é formado nos rins e na circulação. Receptores para a angiotensina II estão presentes em praticamente todos os vasos sanguíneos dos rins. No entanto, os vasos sanguíneos pré-glomerulares, especialmente as arteríolas aferentes, aparentam estar relativamente protegidos da constrição mediada pela angiotensina II a qual, na maioria das condições fisiológicas está associada à ativação do sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA). Essa proteção se deve à liberação de vasodilatadores, especialmente óxido nítrico e prostaglandinas, que neutralizam o efeito vasoconstritor da angiotensina II nesses vasos sanguíneos.

Por outro lado, as arteríolas eferentes são muito sensíveis à angiotensina II, que promove constrição desses vasos, elevando a pressão hidrostática glomerular e, ao mesmo tempo, reduzindo o fluxo sanguíneo renal. Como veremos no tópico sobre regulação endócrina da  reabsorção tubular, a formação aumentada de angiotensina II, em geral, ocorre em circunstâncias associadas à diminuição da pressão arterial ou à baixa volemia (volume sanguíneo reduzido), que tende a diminuir a filtração glomerular. Nessas circunstâncias, o nível aumentado de angiotensina II, ao provocar constrição das arteríolas eferentes, auxilia prevenindo as diminuições da pressão hidrostática glomerular e da filtração glomerular; ao mesmo tempo, contribui para o fluxo reduzido pelos capilares peritubulares, o que, por sua vez, aumenta a reabsorção de sódio e água.

Veja também:

- Incontinência urinária.

- Há relação entre urina solta e obesidade? Entenda aqui.

- Por que temos vontade de urinar ao ver água corrente? A urodinâmica explica.