Sistema Nervoso

O sistema nervoso central (SNC)

O SNC divide-se em encéfalo e medula espinhal. O encéfalo corresponde ao telencéfalo (hemisférios cerebrais), diencéfalo (tálamo, epitálamo e hipotálamo ), cerebelo, e tronco encefálico, que se divide em: mesencéfalo, situado cranialmente; bulbo, situado caudalmente; e ponte, situada entre ambos.

No SNC, existem as chamadas substâncias cinzenta e branca. A substância cinzenta é formada pelos corpos dos neurônios e a substância branca, por seus prolongamentos. Com exceção do bulbo e da medula, a substância cinzenta ocorre mais externamente e a substância branca, mais internamente. A substância cinzenta predomina na superfície do cérebro e do cerebelo, constituindo o córtex cerebral e o córtex cerebelar, enquanto a substância branca predomina nas partes mais centrais.

Telencéfalo

O encéfalo humano contém cerca de 85 bilhões de neurônios e pesa aproximadamente 1,5 kg. 

OBS.:

Embora exista um número aproximadamente igual de neurônios e de células gliais no encéfalo humano adulto (cerca de 85 bilhões de cada), os neurônios são responsáveis pela maioria das funções exclusivas do sistema nervoso. São os neurônios que sentem as mudanças no ambiente, que comunicam essas mudanças a outros neurônios e que comandam as respostas corporais a essas sensações. A glia, ou células gliais, contribui para as funções neurais, principalmente por meio do efeito isolante, de sustentação e de nutrição dos neurônios vizinhos. 

O telencéfalo é responsável pela coordenação e regulação de muitas funções, estando relacionado principalmente com a memória, com a inteligência e com o processamento da visão, da audição, do olfato, do paladar e da fonação. É dividido em dois hemisférios cerebrais bastante desenvolvidos: o direito e o esquerdo. Entre os hemisférios, estão os ventrículos cerebrais (ventrículos laterais e terceiro ventrículo); contamos ainda com um quarto ventrículo, localizado mais abaixo, ao nível do tronco encefálico. São reservatórios do líquido cefalorraquidiano (líquor), participando na nutrição, proteção e excreção do sistema nervoso. 

A região superficial do telencéfalo, que acomoda bilhões de corpos celulares de neurônios (substância cinzenta), constitui o córtex cerebral. Nos humanos, o córtex cerebral ocupa volume de cerca  de 600 cm³ e área de cerca de 2.500 cm². 

Em seu desenvolvimento, o córtex ganha diversos sulcos para permitir que o cérebro esteja suficientemente compacto para caber na calota craniana, que não acompanha o seu crescimento. Assim, a superfície do córtex é muito convoluta e dobrada em cristas conhecidas como giros. Os giros são separados por sulcos (se forem rasos) ou fissuras (se forem profundas). Essas dobras aumentam, consideravelmente, a área da superfície do córtex que pode ser acomodada no volume limitado e fixo existente no crânio. Por isso, no cérebro adulto, apenas ⅓ de sua superfície fica "exposta", o restante permanece por entre os sulcos (a maior parte do córtex não pode ser vista da superfície cerebral devido às suas dobras). 

O córtex cerebral é anatomicamente subdividido em lobos, nomeados em relação aos ossos do crânio que estão logo acima deles: 

• frontal,
• parietal,
• temporal,
• occipital.

O sulco central separa o lobo frontal do parietal. O lobo temporal localiza-se ventralmente à fissura lateral. O lobo occipital, localizado na região caudal do cérebro, é circundado pelos lobos parietal e temporal. A ínsula (do latim: ilha) é uma porção oculta do córtex cerebral, que pode ser visualizada se as margens da fissura lateral forem afastadas; limita e separa os lobos temporal e frontal.

Embora o encéfalo seja quase simétrico nos lados direito e esquerdo, existem diferenças anatômicas sutis entre os dois hemisférios. As diversas áreas, identificadas primeiramente por Brodmann, diferem entre si pela estrutura microscópica e pela função.

O córtex cerebral está ainda dividido em mais de quarenta áreas funcionalmente distintas (ver Mapa de Brodmann), sendo a maioria pertencente ao chamado neocórtex. Apresenta três grandes especializações funcionais: 

• áreas sensitivas ou sensoriais relacionadas com a percepção,
• áreas motoras relacionadas com os movimentos,
• algumas regiões conhecidas como áreas de associação, que realizam a integração de vários tipos de informação para determinar os vários tipos de comportamentos e raciocínios.

OBS.:

O córtex cerebral pode ser subdividido, filogeneticamente, em arquicórtex, paleocórtex e neocórtex. Nos humanos, 90% do córtex são compostos pelo neocórtex. As diversas divisões filogenéticas do córtex cerebral  podem ser reconhecidas com base nos seus padrões  de camadas. Geralmente, o neocórtex é caracterizado  pela presença de seis camadas corticais. Por  outro lado, o arquicórtex tem apenas três camadas e o  paleocórtex tem de quatro a cinco camadas.  

Dentro das regiões sensoriais do córtex, temos especializações de acordo com o tipo de informação sensorial captada. Por exemplo, as informações luminosas captadas pelos fotorreceptores da retina no olho são processadas no córtex visual. As informações químicas captadas pelos receptores olfativos ou gustativos são processadas respectivamente nos córtices olfatório e gustatório. As informações mecânicas causadas pelas ondas sonoras e captadas pelos receptores auditivos da orelha interna são interpretadas pelo córtex auditivo. Nas proximidades desses locais de processamento, temos algumas áreas de associações basicamente relacionadas com a integração dessas informações, temos áreas de associação visual, auditiva, motora e sensitiva. 

Embora os dois hemisférios compartilhem o desempenho de muitas funções, a divisão anatômica dos hemisférios cerebrais também não corresponde exatamente à funcional, pois há uma divisão decorrente da função de processamento de determinada região cortical. Cada hemisfério também se especializa na execução de certas funções específicas. Essa assimetria funcional é denominada lateralização hemisférica. O hemisfério cerebral direito, por exemplo, está associado à criatividade, e o esquerdo, às habilidades analíticas. No exemplo mais óbvio da lateralização hemisférica, o hemisfério esquerdo recebe sinais sensitivos somáticos dos músculos do lado direito do corpo e os controla, enquanto o hemisfério direito recebe sinais sensitivos dos músculos do lado esquerdo do corpo e os controla. Na maioria das pessoas o hemisfério esquerdo é mais importante para o raciocínio, habilidades numéricas e científicas, linguagem falada e escrita e capacidade de usar e compreender a linguagem de sinais. Inversamente, o hemisfério direito é mais especializado na consciência musical e artística; na percepção espacial e de padrões; no reconhecimento de faces e no conteúdo emocional da linguagem; na discriminação de odores diferentes; e na geração mental de imagens da visão, audição, tato, paladar e olfato, para comparar as relações entre elas. 

Apesar dessas diferenças nas funções dos dois hemisférios, há uma considerável variação de pessoa para pessoa. Além disso, a lateralização parece menos pronunciada nas mulheres do que nos homens, tanto para linguagem (hemisfério esquerdo), quanto para as habilidades espaciais e visuais (hemisfério direito). 

Diencéfalo

O diencéfalo possui três centros nervosos principais: 

• tálamo,
• epitálamo,
• hipotálamo.

Tálamo

Quase todas as mensagens sensoriais, com exceção das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo antes de atingir o córtex cerebral (a via olfativa é o único sistema sensorial que não tem ligação obrigatória com o tálamo antes de chegar ao córtex). Esta é uma região de substância cinzenta localizada entre o tronco encefálico e o cérebro. 

O tálamo atua como estação retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral e é um dos mais importantes centros de integração de impulsos nervosos, sendo responsável pela condução dos impulsos às regiões apropriadas do cérebro onde eles devem ser processados. 

O tálamo também relaciona-se com emoções inatas (de recompensa e de punição), estando associado com alterações no comportamento emocional, que decorrem não só da própria atividade, mas também de conexões com outras estruturas do sistema límbico (que regula as emoções). Atualmente acredita-se que algumas sensações dolorosas, térmicas e táteis são identificadas conscientemente ao nível do tálamo.

Epitálamo

O epitálamo corresponde a uma evaginação dorsal do tálamo que forma a glândula ou corpo pineal, glândula endócrina que produz a melatonina, um hormônio derivado da serotonina que modula os padrões de sono/vigília nos ciclos circadianos e sazonais e também está envolvida na regulação do comportamento sexual.

Hipotálamo

O hipotálamo, região ventral ao tálamo e que forma o assoalho do terceiro ventrículo, é um centro de controle vital de muitas funções corporais básicas. É o hipotálamo que controla a temperatura corporal, o balanço hídrico (ingestão de água/diurese), o apetite (fome/saciedade), o comportamento emocional/sexual e interfere nas atividades dos órgãos viscerais (através do controle da função endócrina e do sistema nervoso autônomo), sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. 

O hipotálamo tem amplas conexões com as demais áreas do prosencéfalo (telencéfalo e diencéfalo) e com o mesencéfalo e faz ligação entre o sistema nervoso e o sistema endócrino, atuando na ativação de diversas glândulas endócrinas. Também forma o lobo posterior da hipófise (neurohipófise) que, ao contrário das outras glândulas, tem origem dupla: o lobo posterior da hipófise deriva do hipotálamo e o anterior, do teto da cavidade bucal. Além disso, só a parte anterior da hipófise produz hormônios e está sujeita ao controle do hipotálamo; o lobo posterior não produz hormônios, mas armazena e libera hormônios produzidos no hipotálamo. 

Aceita-se que o hipotálamo desempenha, ainda, um papel nas emoções. Especificamente, as partes laterais parecem envolvidas com o prazer e a raiva, enquanto que a porção mediana parece mais ligada à aversão, ao desprazer e à tendência ao riso (gargalhada) incontrolável. De um modo geral, contudo, a participação do hipotálamo é menor na gênese (“criação”) do que na expressão (manifestações sintomáticas) dos estados emocionais.

OBS.:

No hipotálamo, os nervos ópticos procedentes dos olhos se cruzam, e depois se dirigem para a cérebro. Esse cruzamento denomina-se quiasma óptico.

Tronco encefálico

O tronco encefálico, parte mais caudal do encéfalo, está situado entre o diencéfalo e a medula espinhal, ventralmente ao cerebelo. É composto pelo mesencéfalo, pela ponte e pelo bulbo. 

OBS.:

Alguns  anatomistas definem o tronco encefálico como constituído por diencéfalo, mesencéfalo (teto e tegmento), ponte e bulbo (medula oblonga).

Centros do tronco encefálico produzem os comportamentos automáticos, rigidamente programados, necessários para a sobrevivência. O tronco encefálico também constitui uma via para a passagem de tratos entre os centros neurais superiores e inferiores. Além disso, núcleos do tronco encefálico estão associados aos 10 dos 12 pares de nervos cranianos, estando, por isso, fortemente envolvidos com a inervação da cabeça.  

OBS.:

Na constituição do tronco encefálico entram corpos de neurônios que se agrupam em núcleos e fibras nervosas, que, por sua vez, se agrupam em feixes denominados tratos, fascículos ou lemniscos. Estes elementos da estrutura interna do tronco encefálico podem estar relacionados com relevos ou depressões de sua superfície. Muitos dos núcleos do tronco encefálico recebem ou emitem fibras nervosas que entram na constituição dos nervos cranianos. Dos 12 pares de nervos cranianos, 10 fazem conexão no tronco encefálico.

Mesencéfalo

O mesencéfalo está localizado entre o diencéfalo e a ponte. Controla os movimentos dos olhos, constituindo um centro de reflexos visuais e auditivos, mas não é o centro da visão.

A parte do mesencéfalo situada dorsalmente é o teto do mesencéfalo. Ventralmente, temos os dois pedúnculos cerebrais, que por sua vez, se dividem em uma parte dorsal, o tegmento e outra ventral, a base do pedúnculo.

Ponte

A ponte (ou ponte de Varólio) é a região saliente do tronco encefálico, localizada entre o mesencéfalo e o bulbo. Dorsalmente, ela forma parte da parede ventral (anterior) do quarto ventrículo. A ponte é o local onde ocorre o cruzamento das vias motoras, que passam a ocupar, na medula espinal, o lado contrário ao que ocupavam no cérebro. Desse modo, o lado esquerdo do cérebro controla o lado direito do corpo, e o lado direito do cérebro controla o lado esquerdo do corpo.

Bulbo (medula oblonga)

O bulbo ou medula oblonga, de formato cônico, forma a parte inferior do tronco encefálico, sendo contínuo com a parte superior da medula espinhal, com a qual se assemelha em muitos aspectos. O bulbo começa no forame magno e se estende até a margem inferior da ponte, uma distância de aproximadamente 3 cm. O canal central da medula espinhal continua no bulbo, onde se torna mais largo, formando a cavidade do quarto ventrículo. Desta forma, o bulbo e a ponte formam a parede ventral (anterior) do quarto ventrículo. 

O bulbo é considerado um centro vital, pois controla a respiração e a digestão, além de determinar alterações nos batimentos cardíacos. Também exerce influência em certos atos reflexos, como vômito, deglutição, espirro, tosse e soluço. Assim, o pequeno tamanho do bulbo não faz jus ao seu papel crucial como um centro de reflexos autonômicos envolvidos na manutenção da homeostasia corporal. 

O centro cardiovascular regula a frequência e a intensidade do batimento cardíaco e o diâmetro dos vasos sanguíneos. A área respiratória rítmica, do centro respiratório, ajusta o ritmo básico da respiração. O centro do vômito provoca o vômito, ou seja, a expulsão forçada dos conteúdos da parte superior do trato gastrointestinal (TGI) pela boca. O centro da deglutição promove a deglutição de uma massa de alimento que foi deslocada da cavidade oral (boca) para a faringe (garganta). Espirrar compreende a contração espasmódica dos músculos da respiração que, vigorosamente, expelem o ar do nariz e da boca. Tossir compreende uma longa e profunda inspiração e, em seguida, uma expiração intensa que repentinamente envia uma rajada de ar pelas passagens respiratórias superiores. O soluço é por contrações espasmódicas do diafragma (um músculo da respiração) que, finalmente, resultam na produção de um som agudo na inalação. 

Cerebelo 

O cerebelo ("pequeno cérebro") está localizado dorsalmente (posteriormente) à ponte e ao bulbo (medula oblonga), e inferiormente à parte posterior do cérebro, ocupando as faces inferior e posterior da cavidade do crânio. Excedido em tamanho apenas pelo cérebro, o cerebelo responde por aproximadamente um décimo da massa do encéfalo (ocupa aproximadamente 11% da massa encefálica total), embora contenha quase metade dos neurônios presentes no encéfalo. 

Como o cérebro, o cerebelo possui uma superfície muito pregueada, o que aumenta muito a área de superfície de seu córtex de substância cinzenta, disponibilizando maior quantidade de neurônios. 

A função principal do cerebelo é avaliar até que ponto os movimentos iniciados pelas áreas motoras no córtex cerebral estão, de fato, sendo bem executados. Quando os movimentos iniciados pelas áreas motoras do córtex não estão sendo executados corretamente, o cerebelo detecta as discrepâncias e envia sinais de feedback (retroalimentação) para as áreas motoras do córtex cerebral. Os sinais de feedback ajudam a corrigir os erros, regulam os movimentos e coordenam sequências complexas de contrações do músculo esquelético. 

Por processar entradas recebidas do córtex motor cerebral (e também de vários núcleos do tronco encefálico e de receptores sensoriais), o cerebelo fornece o refinamento preciso e  os padrões apropriados de contração de músculos esqueléticos para movimentos suaves e coordenados, e a agilidade necessária para nossa vida diária — dirigir, digitar, tocar piano etc. 

Além de coordenar os movimentos de precisão, o cerebelo é a principal região do encéfalo que regula a postura e o equilíbrio. Esses aspectos da função do cerebelo tornam possíveis todas as atividades musculares de precisão, desde pegar uma bola até dançar e falar. A presença de conexões recíprocas entre o cerebelo e as áreas de associação do córtex cerebral indica que o cerebelo também pode ter funções não motoras, como a cognição (aquisição de conhecimento) e de processamento da linguagem. 

A atividade cerebelar ocorre subconscientemente, ou seja, não temos consciência de seu funcionamento.  

Sistema límbico

O sistema límbico agrupa os centros neurais que coordenam as respostas emocionais, sendo formado por diversas estruturas corticais e subcorticais, incluindo o córtex pré-frontal orbital-medial, o giro do cíngulo, o tálamo, o hipotálamo, o hipocampo e a amígdala (um componente do sistema límbico que estabelece conexões recíprocas com o córtex, com o tálamo e com outras estruturas límbicas). Todas estas áreas são muito importantes para a emoção e reações emocionais e lesões no sistema límbico podem provocar um apetite voraz, aumento da atividade sexual, muitas vezes inapropriada e docilidade, incluindo a perda das respostas normais de medo e ira.

Assim, o sistema límbico influencia as emoções, as respostas viscerais às emoções, a motivação, o humor (estado de espírito), sensações de dor e prazer e até mesmo a dependência de drogas e vício ou adicção. Neste último caso, as drogas ativam o circuito de recompensa, aumentando a intensidade da sensação de prazer. Nesse circuito, o sistema mesocorticolímbico desempenha um papel importante e a dopamina é o principal neurotransmissor envolvido. Quando esse sistema é ativado, a dopamina é liberada no centro do prazer, no sistema límbico e no córtex frontal. Assim, um cheiro, uma música ou a visão de qualquer coisa que "lembre" o prazer gerado pelo uso da droga numa ocasião prévia pode ativar parte dessa circuitaria, levando o indivíduo a usar a droga.

OBS.:

Algumas estruturas anteriormente sugeridas como partes do sistema límbico, incluindo o hipocampo e os corpos mamilares do hipotálamo, não mais são considerados centros neurais importantes para o processamento da emoção. Porém, o hipocampo é importante para a memória e o aprendizado. 

O sistema límbico ajuda a controlar o comportamento emocional, em parte, em parte, por meio da ativação do sistema nervoso autônomo e em parte, por meio de influências no hipotálamo. 

Breve histórico

Ao estudar a anatomia comparada dos sulcos e giros dos cérebros de mamíferos, o neurologista francês Paul Broca (1877) descreveu o lobo límbico como sendo constituído um grupo de áreas corticais que são bastante distintas do córtex circundante e formam um anel (ou borda) ao redor do tronco encefálico. Embora a noção anatômica do lobo límbico de Broca originalmente nada tivesse a ver com a emoção, esse lobo límbico descrito por Broca é filogeneticamente, a parte mais antiga do córtex cerebral. 

Posteriormente, por volta da década de 1930, evidências sugeriram que algumas estruturas límbicas estivessem envolvidas na emoção, e um circuito que conecta o lobo límbico ao hipotálamo (o circuito de Papez) e regula o comportamento emocional foi proposto por James Papez. Os componentes neurais desse circuito foram chamados sistema límbico. 

Apesar de os estudos anatômicos demonstrarem que os componentes do circuito de Papez estão interconectados, conforme Papez havia proposto, havia apenas evidências sugestivas de que cada uma dessas estruturas estivesse envolvida na emoção. 

Com o tempo, o conceito de um circuito no prosencéfalo para o controle da expressão emocional, inicialmente elaborado por Papez, foi revisado para incluir partes do córtex pré-frontal orbital e medial, partes ventrais dos núcleos da base, o núcleo mediodorsal do tálamo (um núcleo talâmico diferente daquele enfatizado por Papez) e uma grande massa nuclear no lobo temporal, anterior ao hipocampo, denominada amígdala. Esse conjunto de estruturas, juntamente ao giro para-hipocampal e ao córtex cingulado, é geralmente denominado sistema límbico. Assim, enquanto algumas das estruturas originalmente descritas por Papez (p. ex., o hipocampo) agora parecem ter pouco a ver com o comportamento emocional, a amígdala, que mal foi mencionada por Papez, claramente desempenha um importante papel na experiência e na expressão do comportamento emocional.

OBS.:

O termo sistema límbico foi popularizado, em 1952, pelo fisiologista norte-americano Paul MacLean. De acordo com MacLean, a evolução de um sistema límbico permitiu aos animais experimentar e exprimir emoções e os emancipou do comportamento estereotipado ditado pelo tronco encefálico.

Para maiores informações, consulte: 

- BARRETO, J.E.F.; PONTE E SILVA, L. Sistema límbico e as emoções – uma revisão anatômica. Rev Neurocienc 2010; 18(3): 386-394.

- ESPERIDIÃO-ANTONIO, V.; MAJESKI-COLOMBO, M.; TOLEDO-MONTEVERDE, D.; MORAES-MARTINS, G.; FERNANDES, J.J.; DE ASSIS, M.B.; SIQUEIRA-BATISTA, R. Neurobiologia das emoções. Rev Psiq Clín 2008; 35(2): 55-65.

Estruturas protetoras do SNC

Os órgãos do SNC estão protegidos por estruturas esqueléticas (crânio, protegendo o encéfalo; coluna vertebral ou raque, protegendo a medula espinhal) e por membranas denominadas meninges.

As meninges localizam-se entre as estruturas esqueléticas e os órgãos do SNC. Os mamíferos têm três meninges: 

1. dura-máter, mais resistente e em contato com os ossos;
2. aracnoide, delicada e fibrosa;
3. pia-máter, delgada e vascularizada, em contato com o SNC.

Entre a aracnoide e a pia-máter há um espaço preenchido pelo líquido cefalorraquidiano (cérebro-espinhal) ou líquor.

Histologicamente, a dura-máter, meninge mais externa, é constituída por tecido conjuntivo denso, contínuo com o periósteo dos ossos da caixa craniana. A dura-máter, que envolve a medula espinal, é separada do periósteo das vértebras, formando-se entre os dois o espaço peridural. Este espaço contém veias de parede muito delgada, tecido conjuntivo frouxo e tecido adiposo. 

A aracnoide apresenta duas partes, uma em contato com a dura-máter e sob a forma de membrana, e outra constituída por traves que ligam a aracnoide com a pia-máter. As cavidades entre as traves conjuntivas formam o espaço subaracnóideo, que contém líquido cefalorraquidiano e se comunica com os ventrículos cerebrais. O espaço subaracnóideo, cheio de líquido, constitui um colchão hidráulico que protege o sistema nervoso central contra traumatismos. A aracnoide é formada por tecido conjuntivo sem vasos sanguíneos e, em certos locais, forma expansões que perfuram a dura-máter e provocam saliências em seios venosos, onde terminam como dilatações fechadas: as vilosidades da aracnoide. A função dessas vilosidades é transferir líquido cefalorraquidiano para o sangue. 

A pia-máter é muito vascularizada e aderente ao tecido nervoso, embora não fique em contato direto com células ou fibras nervosas. Entre a pia-máter e os elementos nervosos situam-se prolongamentos dos astrócitos que, formando uma camada muito delgada, unem-se firmemente à face interna da pia-máter. 

Barreira hematoencefálica

É uma barreira funcional que dificulta a passagem de determinadas substâncias, como alguns antibióticos, agentes químicos e toxinas, do sangue para o tecido nervoso.  

Histologicamente, a barreira hematoencefálica se deve à menor permeabilidade dos capilares sanguíneos do tecido nervoso. Seu principal componente estrutural são as junções oclusivas entre as células endoteliais. Essas células não são fenestradas e mostram raras vesículas de pinocitose. É possível que os prolongamentos dos astrócitos, que envolvem completamente os capilares, também façam parte da barreira hematoencefálica. Além de uma possível participação direta na barreira, há estudos que mostram que as junções oclusivas desses capilares são induzidas pelos prolongamentos dos astrócitos.