Componentes do Sistema Digestório
Segmento digestório inferior I: intestino delgado e órgãos acessórios
Intestino delgado
O intestino delgado é o local terminal de digestão dos alimentos, absorção de nutrientes e secreção endócrina (a maior parte da digestão e da absorção de nutrientes ocorre no intestino delgado). Os processos de digestão são completados no intestino delgado, no qual os nutrientes (produtos da digestão) são absorvidos pelas células epiteliais de revestimento.
O intestino delgado é um tubo relativamente longo, tendo em média, 2,5 cm de diâmetro e comprimento aproximado de 6 m. O comprimento em si já proporciona uma grande área de superfície para digestão e absorção, e essa área é ainda mais aumentada por pregas circulares, vilosidades e microvilosidades.
O intestino delgado começa no músculo esfíncter do piloro, forma alças na parte central e inferior da cavidade abdominal e, por fim, abre-se no intestino grosso.
Anatomia e histologia
Anatomicamente, o intestino delgado é dividido em três regiões: duodeno, jejuno e íleo. O duodeno, a região mais curta, é retroperitoneal. É um tubo em forma de C aberto para a esquerda e que “abraça" a cabeça do pâncreas, com o qual mantém íntimas relações. Começa no músculo esfíncter do piloro e se estende por aproximadamente 25 cm até a brusca angulação da flexura duodenojejunal que marca o início da próxima região, o jejuno.
Na porção descendente do duodeno desembocam os ductos colédoco (que traz a bile) e pancreático (que traz a secreção pancreática) numa projeção mamilar da mucosa denominada papila duodenal maior. Antes de desembocarem na papila duodenal maior. Os ductos colédoco e pancreático, geralmente, unem-se na ampola hepatopancreática (ou ampola de Vater). Eventualmente a ampoIa pode não existir e, neste caso, os dois ductos estão separados por um septo. Um pouco acima da papila duodenal maior existe uma outra saliência a papila duodenal menor, na qual desemboca o ducto pancreático acessório.
O jejuno, que tem cerca de 1 m de comprimento, estende-se até o íleo e ocupa principalmente o quadrante superior esquerdo. A última região, e a mais longa, do intestino delgado, o íleo, mede cerca de 2 m e une-se ao intestino grosso em um esfíncter de músculo liso denominado valva ileocecal. O íleo está localizado principalmente no quadrante inferior direito.
O jejuno, por não ter limite nítido na sua continuação com o íleo, pode ser descrito em conjunto com este (jejuno-íleo). Compreendem a parte móvel do intestino delgado, que começa no nível da flexura duodenojejunal e termina no nível da fossa ilíaca direita, com o íleo terminal, onde ele estabelece continuidade com o intestino grosso.
Histologicamente, a parede do intestino delgado é constituída das mesmas quatro camadas que compõem a maior parte do TGI: mucosa, submucosa, muscular e serosa.
A parede do intestino delgado apresenta várias estruturas que ampliam sua superfície, aumentando assim a área disponível para absorção de nutrientes. Quando observado a olho nu, o revestimento do intestino delgado apresenta uma série de pregas permanentes, as pregas circulares, em forma semilunar, circular ou espiral, que consistem em dobras da mucosa e submucosa. Essas pregas começam perto da porção proximal do duodeno e terminam aproximadamente na porção média do íleo, sendo mais desenvolvidas no jejuno. As pregas circulares estimulam a absorção porque aumentam a área de superfície e levam o quimo a se mover em espiral, em vez de em linha reta, ao atravessar o intestino delgado.
As pregas circulares do revestimento apresentam projeções que lembram dedos e são chamadas de vilosidades. Em outras palavras, em cada prega circular, também estão presentes na camada mucosa do intestino delgado vilosidades intestinais, que são projeções alongadas formadas pelo epitélio e lâmina própria com 0,5 a 1,5 mm de comprimento. O grande número de vilosidades (20 a 40/mm2) aumenta muito a área de superfície do epitélio disponível para absorção e digestão e dá uma aparência aveludada à mucosa intestinal.
Cada vilosidade é coberta por epitélio e tem um centro de lâmina própria; inseridos no tecido conjuntivo da lâmina própria há uma arteríola, uma vênula, uma rede de capilares sanguíneos e um vaso quilífero, que é um capilar linfático. Os nutrientes absorvidos pelas células epiteliais que cobrem a vilosidade atravessam a parede de um capilar ou vaso quilífero e entram no sangue ou na linfa, respectivamente.
Por sua vez, cada célula epitelial de uma vilosidade tem, na superfície apical, muitas projeções microscópicas, ou microvilosidades, que ficam expostas ao lume intestinal. As muitas microvilosidades lado a lado conferem às células do epitélio intestinal uma aparência de escova que se reflete no nome borda em escova. A borda em escova contém várias enzimas com função na digestão.
Calcula-se que as pregas (dobras circulares) aumentem a superfície intestinal em cerca de 3 vezes, as vilosidades, em 10 vezes e as microvilosidades, em cerca de 20 vezes. Em conjunto, esses processos são responsáveis por um aumento de aproximadamente 600 vezes na superfície intestinal.
Assim, além de o comprimento em si do intestino delgado já proporcionar uma grande área de superfície para digestão e absorção, essa área é ainda mais aumentada por pregas circulares, vilosidades e microvilosidades.
A túnica mucosa é constituída de uma camada de epitélio, lâmina própria e muscular da mucosa.
A mucosa do intestino delgado também contém muitas fendas revestidas por epitélio glandular. As células que revestem as fendas formam as glândulas intestinais (criptas de Lieberkühn ou criptas intestinais) e secretam suco intestinal. A cripta tem formato tubular e representa o compartimento proliferativo do intestino.
O epitélio de revestimento das vilosidades é do tipo cilíndrico (ou colunar) simples. É formado principalmente por células absortivas (enterócitos) e células caliciformes (distribuídas entre as células absortivas), e se continua com o epitélio das criptas, que por sua vez contêm algumas células absortivas, células caliciformes, células enteroendócrinas (células que secretam hormônios), células de Paneth e células-tronco.
As células absortivas do epitélio digerem e absorvem nutrientes no intestino delgado. As células caliciformes secretam muco, cuja função principal é proteger e lubrificar o revestimento do intestino.
Quatro tipos de células enteroendócrinas são encontradas nas glândulas intestinais do intestino delgado: células S, células CCK, células K e células L, que secretam, respectivamente, os hormônios secretina, colecistoquinina (CCK), polipeptídio insulinotrópico glicose-dependente ou polipeptídeo inibitório gástrico (GIP) e peptídeo semelhante ao glucagon-1 (GLP-1). O papel de cada hormônio será visto mais adiante.
As células de Paneth, localizadas na porção basal das criptas intestinais, são células exócrinas com grandes grânulos de secreção eosinofilicos em seu citoplasma apical. Esses grânulos contêm lisozima e defensina, enzimas que podem permeabilizar e digerir a parede de bactérias. As células de são também capazes de fagocitar, participando da regulação da população microbiana no intestino delgado. As células-tronco estão localizadas no terço basal da cripta, entre as células de Paneth.
A lâmina própria da mucosa do intestino delgado contém tecido conjuntivo frouxo, fibras nervosas, fibras musculares lisas e abundante tecido linfoide associado à mucosa (MALT, do inglês mucosa-associated lymphoid tissue). Os nódulos linfáticos solitários são mais numerosos na parte distal do íleo. Grupos de nódulos linfáticos denominados folículos linfáticos agregados ou placas de Peyer também estão presentes no íleo; fazem parte do tecido linfoide associado ao intestino (GALT, em inglês, gut associated lymphoid tissue).
A submucosa contém, na porção inicial do duodeno, grupos de glândulas tubulares enoveladas ramificadas que se abrem nas glândulas intestinais. Estas são as glândulas duodenais ou glândulas de Brunner, cujas células secretam muco alcalino (pH 8,1 a 9,3). Esse muco protege a mucosa duodenal contra os efeitos da acidez do suco gástrico e neutraliza o pH do quimo, aproximando-o do pH ótimo para ação das enzimas pancreáticas e entéricas (intestinais). As glândulas duodenais são importantes no diagnóstico diferencial das regiões do intestino delgado.
A muscular da mucosa é constituída de músculo liso. A lâmina própria preenche o centro das vilosidades intestinais, onde as células musculares lisas (dispostas verticalmente entre a muscular da mucosa e a ponta das vilosidades) são responsáveis pela movimentação rítmica, importante para a absorção dos nutrientes
Digestão química
Do estômago, o quimo segue para o intestino delgado. A digestão química no intestino delgado depende das atividades do pâncreas, fígado e vesícula biliar.
As células da parede do intestino delgado produzem suco entérico ou intestinal, que contém as enzimas digestivas, principalmente dissacaridases e dipeptidases, que hidrolisam, respectivamente, dissacarídeos e dipeptídeos em monossacarídeos e aminoácidos, bem como nucleases (nucleosidases e fosfatases), que digerem nucleotídeos. Também produzem enteroquinase, enzima responsável por ativar o tripsinogênio (inativo) presente no suco pancreático, transformando-o em tripsina (forma ativa da enzima). Além de ativar o tripsinogênio, a enteroquinase também atua como protease, catalisando a hidrólise de ligações peptídicas de proteínas.
No duodeno, também são lançadas a secreção pancreática (suco pancreático) e a bile (produzida no fígado e armazenada e concentrada na vesícula biliar). A digestão lipídica ocorre principalmente como resultado da ação conjunta da bile e da lipase pancreática.
O ducto hepático comum é um ducto formado pela convergência do ducto hepático direito e do ducto hepático esquerdo (que drenam a bile a partir dos respectivos lobos direito e esquerdo do fígado). O ducto hepático comum se une ao ducto cístico que surge a partir da vesícula biliar, formando então o ducto colédoco. O suco pancreático é recolhido por dúctulos que confluem, quase sempre, em dois canais: o ducto pancreático e o ducto pancreático acessório (menor e inconstante). Na sua terminação o ducto pancreático junta-se ao ducto colédoco para desembocar no duodeno por um ducto comum.
A transformação final do alimento que ocorre no intestino delgado denomina-se quilificação, processo que transforma o quimo em outra massa denominada quilo. Este contém os produtos finais da digestão, além de água e sais minerais, que não sofrem digestão.
Funções do Intestino Delgado |
1. Os movimentos segmentares misturam o quimo com os sucos digestivos e colocam o alimento em contato com a túnica mucosa para absorção; a peristalse impulsiona o quimo pelo intestino delgado. 2. Completa a digestão de carboidratos, proteínas e lipídios; começa e termina a digestão de ácidos nucleicos. 3. Absorve aproximadamente 90% dos nutrientes e água que passam pelo sistema digestório. |
Pâncreas
O pâncreas é uma glândula retroperitoneal situada posterior à curvatura maior do estômago (fixado à parede abdominal posterior). No órgão, reconhecem-se três partes:
- uma extremidade dilatada, a cabeça, emoldurada pelo duodeno;
- um corpo central, disposto transversalmente (superiormente e à esquerda da cabeça),
- uma cauda afilada que continua diretamente o corpo e se situa próximo ao baço.
O pâncreas é uma glândula anfícrina ou mista, isto é, trata-se de uma glândula exócrina e endócrina. É constituído por dois tipos principais de tecidos:
(1) os ácinos, que secretam sucos digestivos no duodeno (suco pancreático),
(2) as ilhotas de Langerhans, que secretam hormônios diretamente no sangue.
O produto das células exócrinas do pâncreas é o suco pancreático, um líquido alcalino rico em enzimas digestivas, secretado no intestino delgado para ajudar no processo digestivo. Diariamente, o pâncreas produz 1,2 a 1,5 L de suco pancreático, líquido transparente e incolor constituído principalmente de água, alguns sais, bicarbonato de sódio e várias enzimas. O bicarbonato de sódio confere ao suco pancreático um pH levemente alcalino (7,1 a 8,2) que tampona o suco gástrico ácido no quimo, interrompe a ação da pepsina gástrica e cria o pH apropriado para a ação das enzimas digestivas no intestino delgado.
As enzimas no suco pancreático são:
- amilase pancreática, que digere o amido;
- lipase pancreática, a principal enzima de digestão de triglicerídeos em adultos;
- ribonuclease e desoxirribonuclease, que digerem o ácido ribonucleico (RNA) e o ácido desoxirribonucleico (DNA) em nucleotídeos;
- tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidase e elastase, que digerem proteínas em peptídeos.
A maioria das enzimas é armazenada na forma inativa (pré-enzimas) nos grânulos de secreção das células acinosas, sendo ativadas no lúmen do intestino delgado após a secreção. Este fato é muito importante para a proteção do pâncreas contra a atividade dessas enzimas. Por exemplo, na luz do duodeno, o tripsinogênio entra em contato com a enteroquinase, enzima secretada pelas células da mucosa intestinal, convertendo-se me tripsina, que por sua vez contribui para a conversão do precursor inativo quimiotripsinogênio em quimiotripsina, enzima ativa.
O suco pancreático é recolhido por dúctulos que confluem, quase sempre, em dois canais: o ducto pancreático e o ducto pancreático acessório. As secreções pancreáticas seguem das células secretoras para pequenos ductos que, por fim, unem-se e formam dois ductos maiores que conduzem as secreções para o intestino delgado. O maior dos dois ductos é denominado ducto pancreático (ducto de Wirsung). Na maioria das pessoas, o ducto pancreático une-se ao ducto colédoco, proveniente do fígado e da vesícula biliar, e entra no duodeno como um ducto comum dilatado, denominado ampola hepatopancreática (ampola de Vater). A ampola abre-se em uma elevação da mucosa duodenal, a papila maior do duodeno, situada cerca de 10 cm inferior ao músculo esfíncter do piloro. O ducto pancreático acessório (ducto de Santorini), menor, origina-se no pâncreas e esvazia-se no duodeno, cerca de 2,5 cm acima da ampola hepatopancreática.
Mergulhados no interior dos ácinos, encontram-se pequenos grupos altamente vascularizados de células endócrinas, denominados ilhotas de Langerhans, nas quais predominam dois tipos de células endócrinas, beta (β) e alfa (α). As células beta (β) representam cerca de 73 a 75% da massa total de células endócrinas, e seu principal produto secretor é a insulina. As células alfa (α) constituem cerca de 18 a 20% das células endócrinas e são responsáveis pela secreção do glucagon. Esses hormônios participam do controle da quantidade de glicose no sangue (glicemia): a insulina reduz e o glucagon aumenta. Um pequeno número de células delta (δ) (4 a 6%) secreta somatostatina, e um número ainda menor de células (1%), as células F ou PP, secreta o polipeptídio pancreático.
Fígado e Vesícula biliar
O fígado é o maior órgão interno e a glândula mais pesada do corpo, com cerca de 1,5 kg em um adulto médio. Dos órgãos do corpo, só perde em tamanho para a pele.
O fígado desempenha várias funções importantes, tais como:
- armazenamento de carboidratos (glicogênio), algumas vitaminas (A, B12, D, E e K) e minerais (ferro e cobre), que são liberados quando necessários em outra parte do corpo;
- metabolização de lipídeos;
- síntese de diversas proteínas plasmáticas;
- conversão da amônia (tóxica) em ureia, muito menos tóxica, que é excretada na urina;
- degradação de álcool e outras substâncias tóxicas;
- degradação de hemácias envelhecidas (e de hemoglobina);
- ativação da vitamina D (a pele, o fígado e os rins participam da síntese da forma ativa de vitamina D).
Em relação à digestão, o fígado produz a bile, que é armazenada e concentrada na vesícula biliar. Além de água e eletrólitos, a bile é formada em parte por resíduos do metabolismo do colesterol e da degradação de hemácias, e em parte por substâncias que emulsionam gorduras. A bile não contém enzimas digestivas, mas sua função na digestão é muito importante, pois emulsiona as gorduras, reduzindo-as a diminutas gotas suspensas, o que facilita a ação de enzimas digestivas (lipases). A bile é liberada no duodeno.
Principais enzimas digestivas humanas
Etapas da digestão química
Secreção digestiva | Órgão secretor | Local de ação | Enzimas | pH ótimo |
Saliva | glândulas salivares | boca | ptialina (amilase salivar) | neutro a ligeiramente ácido |
Suco gástrico | mucosa gástrica | estômago | pepsina, lipase gástrica | ácido |
Suco entérico (intestinal) | intestino delgado | intestino delgado | enteroquinase, peptidases, nucleases, dissacaridases (maltase, sacarase, lactase) | alcalino |
Suco pancreático | pâncreas | intestino delgado | amilase pancreática, lipase pancreática, nucleases, tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidase, elastase | alcalino |
Absorção de nutrientes
Para alcançar os tecidos do corpo, os produtos finais da digestão, parte da água e dos sais minerais presentes no lúmen do intestino devem primeiro ser absorvidos pelo revestimento do TGI para então passarem do intestino delgado para a circulação. Esse processo denomina-se absorção. No intestino, há vilosidades, cuja principal função é aumentar a superfície de absorção. Nessas vilosidades, existem muitos capilares sanguíneos e linfáticos. Os capilares sanguíneos recebem aminoácidos, glicose, água e sais minerais, e os capilares linfáticos recolhem água e lipídeos.
Os capilares sanguíneos reúnem-se e levam o alimento digerido para o fígado, de onde é distribuído para todo o corpo. Os capilares linfáticos têm fundo cego (uma das extremidades fechada) e são denominados vasos quilíferos; eles não passam pelo fígado e lançam seus produtos na circulação sanguínea.
Absorção no intestino delgado
Pregas, vilosidades e microvilosidades aumentam muito a superfície de revestimento intestinal. Para alcançar os tecidos do corpo, os nutrientes no lume devem primeiro ser absorvidos pelo revestimento do canal alimentar. A maior parte dessa absorção ocorre na superfície altamente dobrada do intestino delgado, conforme ilustração na Figura ao lado. As dobras grandes do revestimento apresentam projeções que lembram dedos e são chamadas de vilosidades. Por sua vez, cada célula epitelial de uma vilosidade tem, na superfície apical, muitas projeções microscópicas, ou microvilosidades, que ficam expostas ao lume intestinal. As muitas microvilosidades lado a lado conferem às células do epitélio intestinal uma aparência de escova que se reflete no nome borda em escova.
Juntas, as dobras, vilosidades e microvilosidades do intestino delgado têm uma área de superfície de 200 a 300 m2, o tamanho aproximado de uma quadra de tênis. Essa enorme área de superfície é uma adaptação evolutiva que aumenta consideravelmente a taxa de absorção de nutrientes. Calcula-se que as pregas (dobras circulares) aumentem a superfície intestinal em cerca de 3 vezes, as vilosidades, em 10 vezes e as microvilosidades, em cerca de 20 vezes. Em conjunto, esses processos são responsáveis por um aumento de aproximadamente 600 vezes na superfície intestinal.